domingo, 3 de marzo de 2013

Organización histológica en las plantas vasculares

En el taxón del reino Plantae podemos encontrar distintos niveles de organización morfológica/estructural. Es decir: aunque los organismos del reino de las plantas tienen en común que son seres pluricelulares y autótrofos (con sus respectivas rarezas y matices), distinguimos grados y grados de complejidad. Como sabemos, todos los seres vivos estamos constituidos por células; los unicelulares por una, los pluricelulares por muchas.
En los pluricelulares más evolucionados, las células se diferencian y especializan formando tejidos que se agrupan para construir órganos que se asocian para formar la maquinaria que realizará una función vital. Esto ocurre por en los animales y en las plantas vasculares, no siendo así por ejemplo en las algas o en los hongos, en los que hay asociación pluricelular pero no repartición del trabajo: pertenecen a lo que en botánica se ha llamado nivel de organización talófita, mientras que las plantas como todos los árboles, arbustos y hierbas serían cormófitos (por tener estructura de "cormo": raíz, tallo y hojas). Los musgos (Bryophyta) están a mitad de camino entre los dos (protocormófitos), presentando estructuras que se acercan a ser raíces (rizoides), tallos (taloides) y hojas (filoides), pero no han desarrollado un sistema vascular (entre otras cosas).

La histología que vamos a exponer resumidamente es la de las plantas vasculares con semilla (embriófitas) que son las clasificadas como gimnospermas (pinos, ginkgos, sabinas, thullas, abetos...) y angiospermas (o plantas con flor). Los helechos (Pteridophyta) también muestran un sistema vascular, pero no producen semillas.

Las plantas vasculares son fruto de una evolución cuyo objetivo fue la adaptación a la vida en la tierra seca; conquistar el medio terrestre supuso para ellas las ventajas de una mayor disponibilidad de luz y de dióxido de carbono (que son dos de las materias primas clave con la que realizan la fotosíntesis, es decir, la elaboración fisiológica de nutrientes, materia orgánica, a partir de materia inorgánica). Para pasar del medio acuático al medio terrestre (que se discute que sucedió entre hace 400 y 500 millones de años atrás) se dieron una serie de adaptaciones morfológicas y estructurales:

  • Aparecieron los tejidos protectores que las protegieran de la desecación (epidermis y peridermis); es decir, se desarrolló el mantenimiento de una economía hídrica.
  • Aparecieron los tejidos de sostén (colénquima, esclerénquima) y se reforzaron las paredes celulares con lignina para mantener la planta erguida.
  • Aparecieron los tejidos vasculares que constituyeron el sistema conductor capaz de transportar las savias, comunicando al mismo tiempo todas las partes de la planta.
  • Apareció la semilla, donde se guarda y protege el embrión de la desecación, facilitando al mismo tiempo su dispresión.
Tenemos que interpretar esto como un proceso lento, coordinado por el ensayo-error, con la selección natural beneficiando los cambios que otorgaban pequeñas ventajas y penalizando con la extinción los que no servían, y con la recombinación genética que porporcionó la aparición del sexo en la vida sobre la Tierra, permitiendo variaciones. No nos hartamos de recalcar que todo esto ha sido un proceso ciego y muy lento (los religiosos ya lo simplifican un poco, pero fuere como fuere, es objetivo que las células y los organismos no evolucionan "a propósito").

En fin, ahora la cuestión padre: ¿cómo se convierte lo de la izquierda en lo de la derecha?
















Todo empieza con la formación del embrión. El embrión es una planta en miniatura encerrada en la semilla, en estado durmiente o vida latente, y está formado por los principales tejidos de la planta adulta, pero muy rudimentarios. Es como el prototipo de la futura planta. Se forma (por lo general) a raíz de la fecundación de la ovocélula. Está formado por la radícula (prototipo de raíz, dirigida hacia el micrópilo), el hipocótilo (que es el eje corto caulinar), los cotiledones (las primeras hojas) y la plúmula o gémula (el ápice caulinar).
Los cotiledones son las hojas embrionarias: a raíz del número de cotiledones que presente el embrión de una especie, se la clasifica en angiosperma monocotiledónea (si solo tiene un cotileón) o angiosperma dicotiledónea (si tiene dos); las gimnospermas tienen embriones de múltiples cotiledones, y las diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son más, pero de ésta (como se puede apreciar) deriva su nombre.

En el siguiente enlace
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema24/images24/ang8.gif
se ve un esquema de las diferentes fases de la embriogénesis en una dicotiledónea. Nótese que en los primeros estadios la división celular tiene lugar en toda la "planta", pero a medida que va madurando el embrión, la actividad mitótica se restringe a los extremos del eje.
  • Los primeros estadios definen el crecimiento axial que tendrá la planta (es decir, hacia arriba y hacia abajo), mientras que al final, con la aparición del embrión globular, se marca la disposición radial que tendrán los diferentes tejidos.
Las células del embrión de una angiosperma se diferencian tempranamente en tres tejidos distintos: la protodermis, el procambium y el meristemo fundamental, conocidos como meristemas primarios.
  • La protodermis (el primer tejido que se diferencia) dará lugar al sistema de tejido epidérmico, que protegerá el cuerpo de la planta.
  • El procambium generará el sistema de tejido vascular, compuesto de xilema (que transporta la savia bruta, es decir, el agua y las sales minerales, hasta las hojas) y el floema (que transportará la savia elaborada, es decir, el fluido con los nutrientes elaborados en las hojas mediante la fotosíntesis, allá donde se necesite en el cuerpo, como por ejemplo las raíces, cuyas células no suelen ser autótrofas, ya que no reciben luz solar).
  • El meristemo fundamental dará lugar al sistema de tejido fundamental, que rellenará los espacios entre otros tejidos.
Cuando la semilla se encuentra en las condiciones apropiadas (está hidratada, hay oxígeno y buena temperatura ambiente, etc.) germina. El proceso de germinación, a grandes rasgos, es por así decirlo como la reanimación del embrión. Con el agua, la cáscara se ablanda y con la temperatura adecuada una serie de enzimas metabólicas comienzan a actuar descomponiendo nutrientes almacenados en el endospermo (o tejido nutricio) de la semilla para proporcionar a las células la energía necesaria para su proliferación y crecimiento. Siempre, siempre, lo primero que asoma del interior de la semilla es la radícula buscando el suelo. Posteriormente, el hipocótilo empieza a alargarse. Los cotiledones salen a la luz por primera vez (en algunas especies no llegan a salir) y empiezan a realizar la fotosíntesis para empezar a independizarse de las reservas de nutrientes que le proporciona el endospermo de la semilla. A partir de entonces, la radícula crece hacia abajo formando la raíz y la región que queda por encima del suelo se convertirá en el vástago (tallo, hojas y demás órganos).

El siguiente concepto, después de la formación de la planta joven (o plántula), es el de crecimiento. Las plantas vasculares presentan todas un crecimiento en longitud, que es lo que se conoce como crecimiento primario. Sin embargo, algunas especies (las gimnospermas y las dicotiledóneas que denominamos "leñosas") también pueden crecer en grosor cuando son adultas. Es decir, que algunas plantas experimentan un crecimiento en diámetro (crecimiento secundario) de su cuerpo. Las monocotiledóneas no suelen presentarlo, y aunque algunas como el bambú o el maíz si pueden tener tallos de aspecto leñoso, su formación es diferente a la de los tallos leñosos de las dicotiledóneas leñosas y las gimnospermas.
  • El crecimiento primario lo presentan todas las plantas vasculares y en todos los órganos; corre a cargo de la actividad de un grupo de células meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos, las yemas y las raíces. Estos meristemos son conocidos como meristemos primarios.
  • El crecimiento secundario, consistente en el incremento del grosor y del espesor (aumento del diámetro y de la cantidad de tejido, si lo prefieres ver así) de tallos, raíces y ramas, se da en la mayoría de dicotiledóneas y gimnospermas (ya decimos que escasamente en monocotiledóneas) y nunca en las hojas. Corre a cargo de los llamados meristemos secundarios (cambium vascular y felógeno), que se forman en la mayoría de las plantas durante el desarrollo postembrionario.
En el dibujo se indican los tres sistemas
de tejidos y su localización en el cuerpo
de la planta tipo: el sistema dérmico se sitúa
por fuera; el sistema vascular va por dentro
(la disposición de los haces vasculares
varía según el órgano) y el sistema fundamental
se dispone entre ellos.
A partir de los meristemos, que se consideran tejidos embrionarios debido a que conservan su capacidad de división durante toda la vida de la planta, surgen el resto de tejidos por diferenciación celular: en el crecimiento primario, se forman el tejido "de relleno" (parénquima) y los tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima) a partir del meristemo fundamental; el tejido protector (epidermis) a partir de la protodermis y el tejido vascular primario (xilema y floema primarios) a partir del procambium. En el caso de las plantas leñosas, el procambium dará también el meristemo conocido como cambium vascular, formado por una capa cilíndrica de células y situado en aquellos tallos y raíces que sufrirán crecimiento secundario, ya que él es el responsable: forma nuevas capas de xilema y floema (secundarios) de manera radial, de forma que va aumentando el diámetro del tallo.

Tres sistemas tisulares adultos más el cuarto embrionario, dos formas de crecimiento (una presente en todas, la otra presente sólo en algunas), toda una vida para estirarse y profundizar en el suelo al mismo tiempo. Este es el modelo.