viernes, 1 de marzo de 2013

La pared celular vegetal. Composición.

Una de las características más distintivas de las células vegetales (aparte de que muchas presentan plastos, que tienen grandes vacuolas llenas de jugo... aparte de no tener centriolos...) es que presentan pared celular. Una pared celular en general es una estructura rígida (o semirrígida) de grosor variable pero siempre, siempre localizada en la cara externa de la membrana plasmática de la célula. Las células de las algas, de los hongos, de las bacterias... también presentan pared celular, pero cambian en estructura y composición respecto a las células vegetales y entre ellas. Recordamos aquí que las células animales no presentan pared celular de ningún tipo.
 
 
En esta entrada vamos a hablar de la composición de la pared celular de las células vegetales, a la que muchos autores considieran una especialización de la matriz extracelular, comparándola pues con la matriz de los tejidos animales. Hay que matizar que en el caso de las células de las plantas, cada una tiene su propia pared celular, mientras que las células animales de un mismo tejido comparten la matriz extracelular, y ésta se compone básicamente de proteínas, mientras que lo que predomina en la pared vegetal es la celulosa y las pectinas.
 
Esta imágen a microscopio óptico es la típica, típica de la
epidermis de la cebolla. Vemos que son células alargadas,
angulosas, con un núcleo bastante pequeño y vemos
perfectamente la pared celular,  que se encuentra en
los límites de las células: podemos apreciar su grosor.


La pared celular protege los contenidos, aporta rigidez a la célula, funciona como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno que la rodea, define su forma y tamaño (cuando la célula necesita crecer, la pared también crece) y proporciona sostén, tensión, resistencia a los tejidos vegetales. No debemos ver la pared como una simple armadura que se pone la célula; metabólicamente hablando, es una estructura muy dinámica, incluso participa en la catálisis de algunas reacciones químicas, y al mismo tiempo mantiene la presión de turgencia cuando la célula se ve inmersa en un medio hipotónico (ver fenómenos osmóticos), donde por ósmosis el agua entraría en ella, evitando de esta manera que reviente.
 
La composición de la pared celular es compleja, pero podemos distinguir a priori una parte fibrilar y una parte matricial. La primera está constituida por la celulosa, que se organiza en grados de complejidad; la segunda comprende hemicelulosa, pectinas, proteínas estructurales y sustancias de incrustación (lignina, suberina y calosa) y aposición (ceras y cutina).
  • La celulosa es un polisacárido de función estructural, tipiquísimo de las plantas. Es el elemento principal de la pared celular vegetal, que persiste incluso tras la muerte de la misma célula (el tronco de los árboles están formados básicamente por paredes celulósicas de células muertas, y el algodón es casi celulosa pura). Químicamente, una macromolécula de celulosa está formada por miles de residuos de glucosa (D-glucopiranosa) conectados por enlaces glucosídicos beta(1-4), aunque se dice que lo que se repite son los disacáridos de celobiosa (alfa-D-glucopiranosil (1-4) beta-D-glucopiranosa). Esto es simplemente nomenclatura de los azúcares: la idea con la que nos tenemos que quedar es que la celulosa es un polímero de residuos de glucosa repetidos de manera lineal, sin ramificaciones, y que la celobiosa es como se llama al disacárido que se interpreta es la verdadera subunidad que se repite (de hecho no existe libre en la naturaleza, solo se obtiene hidrolizando artificialmente la celulosa).
 
Las cadenas de celulosa no están ramificadas pero se disponen paralelamente unas a otras y establecen interacciones entre ellas mediante enlaces por puente de hidrógeno. Así, constituyen microfibrillas que se unen a su vez para formar fibras, como sucede en el algodón. Esta estructura hace que las fibras sean rígidas e insolubles en agua.
 

La celulosa puede ser hidrolizada en sus glucosas constituyentes por los microorganismos que residen en los tractos digestivos de las termintas o los rumiantes, porque por sí solos, los animales no poseemos ninguna enzima capaz de romper los enlaces que unen las glucosas de la celulosa.
Ese es el motivo por el que la celulosa no tiene ningún valor nutritivo para nosotros: porque no podemos digerirla.
Pero es bueno tomarla, pues actúa como depurador del tracto intestinal. Es decir, al no poder ser digerida, la celulosa funciona a modo de estropajo que arrastra los desechos. Esto es solo una curiosidad, pero es la base de lo que nos anuncian como "fibra" en los desayunos y en los yogures para "ir mejor al baño", ya que la celulosa se lleva los residuos que encuentra a su paso por el tracto digestivo e hidrata las heces.
Esto contrasta con las dietas donde abusamos pues de los dulces, de la carne o del pan blanco, que dejan menos residuos y menos hidratados, por lo que discurren peor por nuestro colon. Pero me estoy yendo del tema...
  • Las hemicelulosas son un grupo bastante hetereogéneo de polisacáridos: tenemos xiloglucanos, arabinoxilanos, (gluco)mananos... pero su estructura química consiste en cadenas largas de gran variedad de pentosas, hexosas y sus correspondientes ácidos urónicos. La hemicelulosa más abundante en la pared celular vegetal de muchas dicotiledóneas es el xiloglucano. Como molécula, cada xiloglucano puede adherirse a la superficie de las microfibrillas de celulosa, actuando como elementos de enlace (como broches, vaya), manteniendo cohesionadas pero a la vez separadas las fibrillas de celulosa
Bioquímicamente, el xiloglucano se trata de un polímero de residuos de glucosa unidos mediante enlaces beta(1-4) con cadenas laterales ramificadas de xilosa mediante enlaces (1-6). Las xilosas pueden estar solas o enganchadas a su vez a galactosa y fucosa, y aisladamente puede haber también arabinosa. La cuestión es que las propiedades de la macromolécula dependerán más bien de la situación taxonómica de la planta en cuestión, pero actuará así: aportando cohesión a las fibrillas de celulosa.
  • Las pectinas son polisacáridos que sirven como el cemento de las paredes celulares de todos los tejidos de las plantas. Sus componentes mayoritarios son los homogalacturonanos (formados por residuos de ácido galacturónico) y los ramnoglucanos I. No me voy a meter en profundidad con su composición puesto que me equivocaría seguro; simplemente decir que la matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared. Las cadenas de polisacáridos pécticos establecen uniones no covalentes formando una especie de entramado tridimensional en el que quedan atraídos por fuerzas electrostáticas iones de calcio y moléculas de agua, formándose así un gel.
http://www.plantphysiol.org/content/132/4/1781/F4.large.jpg En la imagen a la que lleva este enlace vemos en A dos moléculas de pectina. Si nos fijamos, todas tienen un grupo (el carboxilo) con carga negativa. Los iones calcio tienen carga positiva +2, luego se verán atraídos por estos grupos, de igual manera que lo hará la molécula de agua, neutra pero polar, manteniéndose así hidratada la pared celular y, por tanto, con propiedades plásticas.
  • Por su parte, las proteínas representan un 10% del peso de la pared celular, y muchas de ellas están glucosiladas. También hay enzimas (peroxidasas, fosfatasas, esterasas, proteasas, glucosidasas, etc. etc.)
La proteína estructural de la pared celular más conocida es la extensina. Se la llamó así porque se pensó que era una proteína extensible,  aunque en realidad resultó ser una proteína rígida y que se encuentra frecuentemente insolubilizada. Es una glucoproteína: hay oligosacáridos unidos a ella, siendo como el 96% arabinosa (unida a los residuos de serina), y el 4% restante galactosa (unida formando cadenas a los residuos de hidroxiprolina).
 
La disposición de las moléculas de celulosa, hemicelulosas, pectinas y glucoproteínas es, entonces esta (al menos según el modelo vigente):
 
 En mucha menor proporción, encontramos (o no) en la pared sustancias incrustadas o depositadas sobre ella, tal es el caso de la lignina o la suberina, las ceras o la cutina. Todas tienen funciones relacionadas en general con la protección aislamiento, y todas son sustancias hidrófobas, por lo que reducen la permeabilidad de la estructura; tenemos que pensar que el mayor logro de los seres vegetales para conquistar el medio terrestre fue independizarse del agua, a poder vivir fuera de ella. Como el agua sigue siendo necesaria para todas las funciones vitales, la poca que tienen han de encontrar la manera de conservarla. De esta forma, la selección natural ha favorecido las adaptaciones que regulaban el agua en el cuerpo de la planta, entre ellos el "descubrimiento" de estas sustancias.
  • La lignina es una sustancia formada por la polimerización de los radicales libres de varios alcoholes (sinapilo, cumarilo, coniferilo). Es una sustancia hidrofóbica, por lo que cuando la pared se lignifica (es decir, se impregna de lignina) se va como elimiando el agua de ella, por lo que pierde sus propiedades plásticas y se vuelve rígida. De hecho su nombre proviene de lignum, que en latín significa madera. Aparece, pues, en las plantas leñosas, y aporta firmeza a los tejidos que la poseen, permitiendo a la planta crecer bien alto sin el peligro de venirse abajo.

La cutina y la suberina son sustancias lipídicas de naturaleza hidrofóbica, y forman una barrera física que impide la pérdida/entrada de agua.
  • La cutina es un polímero de derivados lipídicos (ácidos grasos de dieciseis a dieciocho átomos de carbono), y es muy impermeable al agua. Se acumula en la cara externa de la epidermis (o "piel") de la planta, formando lo que se denomina "cutícula"
  • Las ceras ocupan la posición más externa de la cutícula. Su función es impermeabilizar estructuras, como el mesófilo de las hojas, para evitar la entrada/pérdida de agua. Son las responsables del brillo que presentan algunas hojas por su cara superior.
  • La suberina se compone de ácidos grasos insaturados de cadena larga, alcoholes y, en ocasiones, también polifenoles semejantes a la lignina. Aparece en órganos viejos y enlas células que forman el súber (una capa impermeable de la corteza). Las células suberificadas mueren rápidamente, debido a que son brutalmente aisladas del medio.
http://www.sciencephoto.com/media/10568/view
En esta imágen lo que vemos es una micrografía a microscopía
electrónica de barrido (Y A FALSO COLOR) de las paredes celulares
de células de un tejido de la planta del bambú. Los orificios
que se ven se llaman plasmodesmos, y comunican las células
vecinas cuando están vivas.
La pared celular se forma inmediatamente después de la mitosis, es decir, justo después de la división de la célula en la que, previa duplicación del material genético, cada célula hija recibe una dotación completa e igual de cromosomas. Las proteínas, hemicelulosas, pectinas... se sintetizan en el interior de la célula (retículo endoplasmático, aparato de Golgi) y son transportadas en vesículas de secreción constitutiva.
Es particularmente interesante la formación y deposición de la celulosa, puesto que no se forma mediante la vía secretora, sino por catálsis enzimática y en la propia membrana. La enzima encargada se llama celulosa sintasa (o sintetasa), y añade glucosas al extremo no reductor, formando varias cadenas de glucosa de manera simultánea.

La mejor imágen que he encontrado (por no decir la única) de la celulosa sintasa es la siguiente (prefiero poner enlaces a arriesgarme a quebrar derechos):
http://www.cas.muohio.edu/~meicenrd/anatomy/ch3_cwall/7-19.jpg
Traduzco el texto:
  • "Posible relación con una roseta de enzima y la ranura de la membrana plasmática en la generación de microfibrillas de celulosa. Cada roseta, que consiste en un círculo de seis subunidades de proteína dispuestas en forma de hexágono, está pensada para emitir una microfibrilla de unos cinco nanómetros de diámetro. Microfibrillas más grandes se ensamblan en rosetas por grupos cuyo número puede ir de 200 a 300. A medida que se ensamblan, las microfibrillas de 5 nm se fusionan en grandes microfibrillas. La roseta puede ser guiada por vías paralelas de microtúbulos tal como se muestra".
La conclusión es que la pared de las células vegetales es algo más que un estuche que las guarda. Es parte de ellas, y regula su crecimiento, comportamiento y desarrollo metabólico (entre otras muchas cosas) a lo largo de su vida. Hemos intentado resumir en la entrada los componentes principales, haciendo incapié en la celulosa, el polímero estructural de reserva por antonomasia. Este polisacárido se sintetiza por la acción de la celulosa sintasa, una enzima que como otra proteína cualquiera se sintetiza en el interior de la célula (aparato de Golgi y bla bla bla), y está formada por seis subunidades proteicas que se ensamblan y la forman, constituyendo lo que se llama "roseta" en la membrana, cuya posición corre a cargo de los microtúbulos del citoesqueleto cortical (el que está inmediatamente debajo de la membrana plasmática), o eso es lo que se viene pensando.

En la próxima entrada sobre la pared hablaremos de cómo está estructurada y un poco más de cómo se depositan los componentes en ella.